Зачем нужны is последовательности

Биология и медицина

IS-элементы (Insertion Sequence, IS-последовательности, инсерционные последовательности, вставленные последовательности)

Мигрирующие элементы — транспозоны и IS-элементы (от англ. «insertion sequences») — входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам.

Транспозоны и IS-элементы — это линейные молекулы двунитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность этих элементов — неспособность к автономной репликации.

Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или переходить с бактериальной хромосомы на плазмиду; репликация этих элементов осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды . Частота переносов (транспозиций) мигрирующих элементов колеблется от 10 в степени минус 4 до 10 в степени минус 7.

IS последовательность перемещается на новое место в геноме с использованием фермента транспозазы , ген которой включен в нуклеотидную последовательность IS.

IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, сульфамидам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужны переносчики, которыми могут быть определенные плазмиды или фаги . Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции .

IS элементы являются простейшей разновидностью транспозиционных элементов и не несут никакой генетической информации, за исключением той, которая необходима для транспозиции. IS были обнаружены в бактериях, бактериофагах, плазмидах и кукурузе. Бактериальные элементы обозначаются префиксом IS, за которым следует типовой номер. IS1 из кишечных бактерий Escherichia coli и Shigella dysenteria имеет длину около 770 нуклеотидов, включая два неидентичных инвертированных повтора длиной 23 н.п. каждый. Этот элемент содержит две рамки считывания, InsA и InsB, которые кодируют одну или две разновидности транспозазы, фермента, катализирующего включение транспозиционных элементов в сайты встраивания. У E.coli существуют десятки различных разновидностей инсерционных элементов, и геномы большинства линий, выделенных из дикого типа, содержат различное количество каждого из них. ( Sawyer et al, 1987 )

Ссылки:

• Вклад интегронов в эволюцию бактериальных геномов
• Нехромосомные генетические элементы бактерий
• Анализ спейсеров антарктических Flavobacterium psychrophilum
• Мутации и рекомбинации: истоник изменчивости генома
• Микоплазмы: размер генома
• Мутации у прокариот: общие сведения
• Микоплазмы: хромосомные аберрации
• Перенос генетического материала нехромосомными генетическ. элементами
• pRSB107-Плазмида
• pTP10-Плазмида
• ТРАНСПОЗИЦИОННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
• рис 8.2а

Ls-последовательности

Is-последовательности представляют собой транспозируемые элемен­ты, которые также называются «вставки последовательностей осно­ваний». Это фрагменты ДНК длиной 1000 пар нуклеотидов и более. В Is-последовательностях содержится информация, необходимая только для их транспозиции, т.е. перемещения в различные участки

Вследствие такого рода перемещений Is-последовательности могут выполнять ряд функций.

1. Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и уме-енных фагов как между собой, так и с хромосомой бактериальной летки и обеспечивать их рекомбинацию.

2. Вызывать инактивацию гена, в которой произошла интеграция ^-последовательности («выключение» гена), либо, будучи встроен­ными в определенном положении в бактериальную хромосому, слу­жить промотором (участками ДНК, регулирующих экспрессию под­лежащих структурных генов бактерий-реципиентов), который вклю­чает или выключает транскрипцию соответствующих генов, выполняя регуляторную функцию.

3. Индуцировать мутации типа делеций или инверсий при пере­мещении и дупликации в 5-9 парах нуклеотидов при включении в бактериальную хромосому.

В свободном состоянии Is-последовательности не обнаружены, что свидетельствует об их неспособности реплицироваться само­стоятельно.

Умеренные и дефектные фаги

Факторами изменчивости бактерий могут быть умеренные или дефектные фаги, которые напоминают по своим свойствам плазмиды бактерий. Встраиваясь в хромосому, эти фаги вызывают ли-зогенизацию бактерий, которые могут приобретать новые признаки.

Изменчивость лизогенных бактерий связана либо с приобретени­ем генов, переносимых данными фагами от их предыдущих хозяев (бактерий-доноров), либо с экспрессией «молчащих» генов бактерий-реципиентов. В последнем случае фаговая ДНК, встраиваясь вблизи поврежденного промотора, заменяет его. При этом синтезируются оп­ределенные продукты, например протоксины дифтерийных бактерий, рада клостридий и др. ).

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

5.4. Инсерционные (Is) последовательности и транспозоны

У микробных клеток есть еще 2 вида структурных компонентов ДНК: Is-последовательности и транспозоны.

Они относятся к мигрирующим генетическим элементам и могут кодировать свой собственный перенос (транспозицию) от одного нуклеоида к другому или между нуклеоидом и плазмидами. Это обусловлено их способностью определять синтез ферментов транспозиции и рекомбинации – транспозаз.

Более просто устроены инсерционные последовательности (Is-элементы).

Is-элементы (от англ. insertion – вставка, sequence – последовательность) обладают своеобразными генетическими свойствами.

Во-первых, они способны перемещаться по геному. При этом происходит репликация Is-элемента. Первичный экземпляр остается на прежнем месте, а копия встраивается в мишень. Места, куда встраиваются инсерционные последовательности, почти не обладают специфичностью. Функции, обеспечивающие способность к перемещению (транспозиции), закодированы в самом Is-элементе.

Во-вторых, транспозиция представляег собой редкое событие, которое происходит на порядок реже, чем спонтанные мутации.

В-третьих, в местах, смежных по отношению к инсерции, возникают делеции и инверсии бактериальных генов. Кроме этого, встроенная инсерция может либо активировать транскрипцию соседних генов, выступая в роли промотора, либо наоборот, ингибировать их.

Наконец, именно Is-элементы обеспечивают взаимодействие между нуклеоидом, плазмидами и эписомами (например – F-фактором).

В свободном состоянии Is-последовательности не обнаружены.

Транспозоны – это более сложно устроенные генетические элементы. Они состоят из 2500-20000 и более пар нуклеотидов. В отличие от инсерций, они могут быть в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы. Кроме того, транспозоны могут перемещаться из хромосомы в плазмиды и наоборот, мигрируя с репликона на репликон. ДНК транспозонов окружена с обоих концов (фланкирована) последовательностями ДНК, напоминающими Is-элементы. Некоторые умеренные фаги (например, Mu-бактериофаг E.coli) устроены аналогично и по существу представляют собой гигантские транспозоны.

Транспозоны могут нести информацию о синтезе бактериальных токсинов и ферментов, модифицирующих антибиотики. Также они могут проникать в хромосому клеток животных или человека сходно с провирусами. Так как для интеграции в геном транспозоны не нуждаются в классической рекомбинации, а обладают собственной системой встраивания, то они могут широко горизонтально распространяться между различными видами бактерий.

5.5. Изменчивость микроорганизмов

Если наследственность отвечает за стабильность вида, то изменчивость определяет его способность приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе развития популяции бактерий появляются отдельные клетки, которые под влиянием внутренних и внешних факторов меняют свои признаки. Если эти изменения связаны с генотипом, то они передаются по наследству и могут быть «подхвачены» естественным отбором. Когда новые признаки обеспечивают селективное преимущество данной популяции в сравнении с другими, то они отбором закрепляются. Тем самым меняется генофонд вида и осуществляется процесс эволюции.

Различают 2 категории изменчивости: фенотипическую (ненаследственную, модификационную) и генотипическую (наследственную), к которой относят мутации, рекомбинации, диссоциации, а также процессы репарации.

5.4. Инсерционные (Is) последовательности и транспозоны

У микробных клеток есть еще 2 вида структурных компонентов ДНК: Is-последовательности и транспозоны.

Они относятся к мигрирующим генетическим элементам и могут кодировать свой собственный перенос (транспозицию) от одного нуклеоида к другому или между нуклеоидом и плазмидами. Это обусловлено их способностью определять синтез ферментов транспозиции и рекомбинации – транспозаз.

Более просто устроены инсерционные последовательности (Is-элементы).

Is-элементы (от англ. insertion – вставка, sequence – последовательность) обладают своеобразными генетическими свойствами.

Во-первых, они способны перемещаться по геному. При этом происходит репликация Is-элемента. Первичный экземпляр остается на прежнем месте, а копия встраивается в мишень. Места, куда встраиваются инсерционные последовательности, почти не обладают специфичностью. Функции, обеспечивающие способность к перемещению (транспозиции), закодированы в самом Is-элементе.

Во-вторых, транспозиция представляег собой редкое событие, которое происходит на порядок реже, чем спонтанные мутации.

В-третьих, в местах, смежных по отношению к инсерции, возникают делеции и инверсии бактериальных генов. Кроме этого, встроенная инсерция может либо активировать транскрипцию соседних генов, выступая в роли промотора, либо наоборот, ингибировать их.

Наконец, именно Is-элементы обеспечивают взаимодействие между нуклеоидом, плазмидами и эписомами (например – F-фактором).

В свободном состоянии Is-последовательности не обнаружены.

Транспозоны – это более сложно устроенные генетические элементы. Они состоят из 2500-20000 и более пар нуклеотидов. В отличие от инсерций, они могут быть в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы. Кроме того, транспозоны могут перемещаться из хромосомы в плазмиды и наоборот, мигрируя с репликона на репликон. ДНК транспозонов окружена с обоих концов (фланкирована) последовательностями ДНК, напоминающими Is-элементы. Некоторые умеренные фаги (например, Mu-бактериофаг E.coli) устроены аналогично и по существу представляют собой гигантские транспозоны.

Транспозоны могут нести информацию о синтезе бактериальных токсинов и ферментов, модифицирующих антибиотики. Также они могут проникать в хромосому клеток животных или человека сходно с провирусами. Так как для интеграции в геном транспозоны не нуждаются в классической рекомбинации, а обладают собственной системой встраивания, то они могут широко горизонтально распространяться между различными видами бактерий.

5.5. Изменчивость микроорганизмов

Если наследственность отвечает за стабильность вида, то изменчивость определяет его способность приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе развития популяции бактерий появляются отдельные клетки, которые под влиянием внутренних и внешних факторов меняют свои признаки. Если эти изменения связаны с генотипом, то они передаются по наследству и могут быть «подхвачены» естественным отбором. Когда новые признаки обеспечивают селективное преимущество данной популяции в сравнении с другими, то они отбором закрепляются. Тем самым меняется генофонд вида и осуществляется процесс эволюции.

Различают 2 категории изменчивости: фенотипическую (ненаследственную, модификационную) и генотипическую (наследственную), к которой относят мутации, рекомбинации, диссоциации, а также процессы репарации.