Как происходит преобразование энергии солнечного

2. Фотосинтез — процесс создания органических веществ

Фотосинтез главным образом происходит в зелёных листьях. Листовая пластинка плоская, у неё большая площадь поверхности, соприкасающейся с воздухом и поглощающей солнечный свет.

Процесс фотосинтеза протекает в хлоропластах . Зелёный хлорофилл улавливает солнечную энергию и за счёт этой энергии из воды и углекислого газа образуются органические вещества.

Обрати внимание!

Фотосинтез связан с корневым питанием, обеспечивающим клетки растения водой и минеральными солями. Без этих веществ фотосинтез не может происходить.

Рис. \(1\). Процесс фотосинтеза
Фотосинтез — очень сложный многоступенчатый процесс, состоящий из двух основных этапов.
\(1\) этап (световая фаза)
Обязательное условие — участие энергии солнечного света!

Начало процессу задаёт свет. Он активирует хлорофилл (вещество, содержащееся в хлоропластах). А активированный хлорофилл разрушает молекулу воды на водород и кислород. Кислород выделяется в воздух.

\(2\) этап (темновая фаза)
Эта фаза фотосинтеза называется темновой, потому что для её протекания свет не нужен.

На этом этапе в ходе множества химических превращений из углекислого газа и веществ, образовавшихся в световой фазе, синтезируется глюкоза (сахар), которая относится к углеводам (одной из групп органических веществ).

Использование продуктов фотосинтеза

Пока растения находятся на свету, в их листьях постоянно происходит фотосинтез и синтезируется глюкоза. Из глюкозы почти сразу же образуются другие углеводы.

Полученные вещества из листьев поступают во все органы растения. Транспортируются растворы органических веществ по ситовидным трубкам.

Из глюкозы и минеральных солей растительные клетки производят белки, жиры и другие необходимые вещества. Образовавшиеся органические вещества используются на построение клеток тела растения, расходуются при дыхании, а также откладываются про запас.

Что такое фотосинтез и почему он так важен для нашей планеты

Фотосинтез — один из самых важных биологических процессов на Земле. Благодаря фотосинтезу живые организмы получают кислород, необходимый для дыхания, а сами растения создают полезные органические вещества для своей жизнедеятельности. В этой статье мы поговорим о том, что обозначает фотосинтез, как он происходит и что образуется в процессе фотосинтеза.

Время чтения:

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Скоро перезвоним!

Или напишем на почту, если не получится дозвониться

Биология

Солнце было и остается неисчерпаемым источником энергии для нашей планеты. Важнейшим ароморфозом архейской эры было возникновение фотосинтеза, процесса, с помощью которого некоторые живые организмы научились синтезировать органические вещества с использованием солнечного света в качестве основного источника энергии.

Фотосинтез – этот процесс, чрезвычайно важный для всего живого населения нашей планеты. Он происходит в клетках зеленых растений, водорослей и в клетках некоторых бактерий, например цианобактерий, и осуществляется с помощью различных пигментов, в частности, с помощью хлорофилла.

Хлорофилл

Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, а основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света (рис. 1).

Рис. 1. Спектр поглощения хлорофиллов

Хлорофилл поглощает, главным образом, красный и синий свет. Зеленый свет они отражают, и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску, если только её не маскируют другие пигменты. Существуют несколько форм молекул хлорофилла, различающиеся по длине волны улавливаемого света (рис. 2).

Рис. 2. Спектр поглощаемого хлорофиллом света

Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, что обусловливает их строение.

Хлоропласт

Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны) (рис. 3).

Рис. 3. Строение хлоропласта

Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами.

В мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входит молекула хлорофилла, а также молекула переносчиков электронов – цитохромов. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза.

Строма хлоропластов по своему строению напоминает гель – здесь протекают темновые реакции.

Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается в виде зерен крахмала.

Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты бывают двух типов: главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главным пигментом, непосредственно доставляют энергию для реакции фотосинтеза. Основными ловцами световых частиц являются две формы хлорофилла а, которые обозначают как П700 и П680 (П – пигмент, 680 – 700 это максимум поглощения в нм). Другие пигменты выполняют вспомогательную роль.

В настоящее время принято считать, что существуют две фотосинтетические единицы, которые называют фотосистема 1 и фотосистема 2. Каждая их этих единиц состоит из набора вспомогательных пигментов, которые передают энергию на молекулу главного пигмента, а именно на молекулу хлорофилла а (рис. 4).

Рис. 4. Строение фотосистемы и антенного комплекса собирающих свет пигментов

Эта молекула называется реакционным центром. В реакционном центре энергия используется для осуществления химической реакции.

Рис. 5. Перемещение электронов к реакционному центру

Именно здесь происходит преобразование световой энергии в энергию химических связей, что является центральным событием фотосинтеза (рис. 5).

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез происходит в две фазы, а именно в световую фазу и темновую фазу.

Во время световой фазы происходит образование энергии, которая затем расходуется на темновые реакции. Процесс световой фазы фотосинтеза включает в себя нециклическое фотофосфорилирование и фотолиз воды. В качестве побочного продукта реакции в результате фотолиза воды выделяется кислород. Реакция происходит на мембранах тилакоидов.

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 (фотосистема ІІ), переводит электрон в возбужденное состояние (рис. 6). Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Такой электрон захватывается акцептором электронов Х, перемещаясь с одной ступени на другую, то есть от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Рис. 6. Схема процессов световой фазы фотосинтеза

Место вышедших электронов молекулы хлорофилла П680, занимают электроны воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу, где в качестве побочного продукта образуется кислород. Фотолиз происходит в полости тилакоида (рис. 7).

Рис. 7. Фотолиз воды

В фотосистеме І возбужденные электроны под действием фотона света также переходят на более высокий уровень и захватываются акцептором Y. В конце концов, электроны доходят от Y до переносчика – НАДФ, и, взаимодействуя с ионами водорода, выделенными при фотолизе воды, образуют восстановленный НАДФН. НАДФ расшифровывается как – никотинамидадениндинуклеотидфосфат.

Рис. 8. Взаимодействие фотосистемы I и фотосистемы II

Место вышедших электронов в молекуле П700 занимают электроны, полученные от фотосистемы II П680 (рис. 8). Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ. Такой однонаправленный поток электронов носит название нециклического потока электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, носит название нециклического фотофосфорилирования. Таким образом, в световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ, богатые энергией, и в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород.

Темновая фаза фотосинтеза. Если световая фаза протекает только на свету, то темновая фаза не зависит от света. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, куда переносятся богатые энергией соединения, а именно АТФ и восстановленный НАДФ, кроме этого, туда же поступает углекислый газ в качестве источника углеводов, который берется из воздуха и поступает в растения через устьица. В реакциях темновой фазы углекислый газ восстанавливается до глюкозы с помощью энергии, запасенной молекулами АТФ и НАДФ.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина – по имени его первооткрывателя.

Первая стадия фотосинтеза – световая – происходит на мембранах хлоропласта в тилакоидах.

Вторая стадия фотосинтеза – темновая – протекает внутри хлоропласта, в строме.

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом. При взаимодействии 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуется одна молекула глюкозы и выделяется шесть молекул кислорода. Этот процесс протекает на свету в хлоропластах у высших растений.

Таким образом, фотосинтез – процесс превращения вещества и энергии.

Значение фотосинтеза

В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство углекислого газа и кислорода в атмосфере. В верхних слоях воздушной оболочки из кислорода образуется озон, который имеет химическую формулу O₃. Озоновый экран защищает все живое нашей планеты от проникновения опасных коротковолновых ультрафиолетовых лучей.

К. А. Тимирязев (рис. 9) говорил: «Едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности Земли, заслуживает в такой степени всеобщего внимания, как тот далеко еще не разгаданный процесс, который происходит в зеленом листе, когда на него падает луч солнца. Рассматриваемый с химической точки зрения, – это тот процесс, в котором неорганическое вещество, углекислота и вода превращается в органическое. Рассматриваемый с физической, динамической точки зрения, – это тот процесс, в котором живая сила солнечного луча превращается в химическое напряжение, в запас работы. Рассматриваемый с той и другой точки зрения это процесс, от которого в конечной инстанции, зависят все проявления жизни на нашей планете».

Рис. 9. Портрет К.А. Тимирязева

Пигменты хлоропластов

Все фотосинтезирующие организмы содержат пигменты, которые способны улавливать солнечный свет, а именно видимую часть солнечного спектра, запуская тем самым реакции фотосинтеза. Из фотосинтезирующих организмов, в частности из растений, пигменты экстрагируют с помощью различных растворителей, таких как спирт и ацетон. Затем разделение пигментов осуществляется с помощью хроматографии. Впервые это на колонке сорбентов проделал русский ученый М. С. Цвет в 1903 г. – в качестве сорбента он использовал мел и сахарную пудру (рис. 10).

Рис. 10. Адсорбционная колонка, предложенная М.С. Цветом (На фото)

М. С. Цвет изобрел принципиально новый метод разделения пигментов, и выделил следующие пигменты: хлорофилл a, хлорофилл b и несколько фракций желтых пигментов (рис. 11).

Рис. 11. Хроматограмма хлорофиллов a и b

Метод адсорбционной хроматографии сейчас широко используется в научной практике для разделения веществ.

Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, которые выполняют определенные функции. Как правило, в пластидах высших растений и водорослей содержится три класса основных пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды, как правило, нерастворимы в воде, а фикобилины растворимы.

Распространение пигментов у фотосинтезирующих эукариотических организмов.

Хлорофилл a встречается у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, потому что он является главным пигментом фотосинтеза.

Каротиноиды в качестве вспомогательных пигментов также встречаются у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, тогда как фикобилины находятся только у красных водорослей.

Наличие пигментов связано и с распространением фотосинтезирующих организмов вглубь мирового океана (рис. 13). Например, зеленые водоросли распространены до 30 м, поскольку более активно поглощают красный свет.

Рис. 13. Поглощение солнечных лучей живыми организмами в мировом океане

Фикобилины (рис. 14) поглощают свет в желто-зеленых областях спектра.

Рис. 14. Поглощение солнечных лучей фикобилином

Эта особенность позволяет красным водорослям (рис. 15), живущим в глубине моря, осуществлять фотосинтез, используя слабый голубоватый зеленый свет, который проникает через толщу воды.

Рис. 15. Красные водоросли

Кроме этого, в красных водорослях содержится фикоэритрин – или фикобилин красного цвета. Он и придает красным водорослям характерную окраску.

Полуавтономность хлоропластов

Хлоропласты, как и митохондрии, являются полуавтономными структурами. Они содержат кольцевую молекулу ДНК, рибосомы и различные формы РНК, то есть собственную белоксинтезирующую систему. Это позволяет им частично обеспечивать себя белком. Кольцевая молекула ДНК характерна также и для бактерий.

Для эукариотов характерна линейная ДНК. Рибосомы у хлоропластов такие же, как и у бактерий, относящиеся к 70S типу. То есть хлоропласты скорее напоминают бактерии, которые потеряли свою самостоятельность. Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в процессе эволюции. Хлоропласты, независимо от ядра, способны к делению, дифференцировке и синтезу собственных белков. Однако, они все-таки находятся в частичной зависимости от ядра из-за того, что не все необходимые для жизнедеятельности белки могут синтезировать сами.

Считается, что раньше хлоропласты были свободноживущими цианобактериями (рис. 16), которые поглотила гетеротрофная клетка.

Рис. 16. Цианобактерии – фотосинтезирующие прокариоты

Но по какой-то причине она не переварила цианобактерии, а стала использовать их в качестве симбионтов. С течением времени эти свободно живущие цианобактерии, которые вошли в симбиоз с гетеротрофной клеткой, потеряли свою самостоятельность и стали находиться внутри этой клетки в виде органелл. Это событие привело к возникновению фотосинтезирующих организмов.

К примеру, изолированные клетки млекопитающих могут захватывать путем фагоцитоза хлоропласты, при этом хлоропласты в клетках млекопитающих сохраняют свою структуру и жизнеспособность на протяжении 6 клеточных делений. И выделенные из клеток млекопитающих хлоропласты способны к фотосинтезу.

Эффект усиления Эмерсона

Впервые идею о существовании двух фотосинтезирующих систем в растениях высказал Роберт Эмерсон (рис. 17), изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длины световой волны.

Рис. 17. Роберт Эмерсон

У одноклеточной водоросли хлореллы (рис. 18) он анализировал влияние длины световой волны на квантовый выход фотосинтеза, то есть количество кислорода, выделившегося в процессе фотосинтеза в расчете на 1 квант поглощенной энергии.

Рис. 18. Одноклеточная водоросль хлорелла

Эмерсон установил, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет с длиной волны от 650 до 680 нм, и синий свет с длиной волны от 400 до — 460 нм. Именно этот свет поглощается хлорофиллом. Он также вычислил, что фотосинтетическая эффективность красного света была на 36% выше, чем синего.

В следующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длиной волны от 650 до 680 нм, то квантовый выход был достаточно высок.

Однако при дальнейшем увеличении длины волны света свыше 685 нм, квантовый выход фотосинтеза резко падал.

Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом суммарный эффект будет больше, чем при действии каждого луча в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона, и дало возможность Эмерсону предположить, что в растениях существуют две фотосинтезирующие системы, которые должны работать согласованно.

Таким образом, фотосинтез – процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Это важнейший ступенчатый энергетический процесс – основа существования современной биосферы.

Домашнее задание

1. Какие организмы называют автотрофными?

2. Какие организмы способны автотрофно питаться за счет фотосинтеза?

3. Что такое фотосистема? Почему у растений существуют две фотосистемы?

4. Где протекают реакции световой фазы фотосинтеза? Что происходит в процессе фотосинтеза с водой на свету?

5. Что происходит во время темновой фазы? Как называют совокупность темновых реакций?

6. Что происходит в ходе фотосинтеза с веществом и энергией?

7. Какие выводы можно сделать из полуавтономности хлоропластов?

8. Назовите ученых, которые внесли большой вклад в изучение процесса фотосинтеза. В чем состоит значение работы Р. Эмерсона по изучению процесса фотосинтеза у растений?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Энциклопедия Кругосвет (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. – 2-е изд., переработанное. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Что такое фотосинтез? Влияние углекислого газа CO2 на скорость фотосинтеза. Краткое пособие

Фотосинтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов ( хлорофилл у растений , бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей ).

Фотосинтез — это процесс, благодаря которому существует большинство живых организмов на нашей планете. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа (CO2) и воды (H2O), протекающий с использованием солнечной энергии.

Растение вырабатывает глюкозу и кислород. Для фотосинтеза растению необходимы вода, углекислый газ и свет: растение использует свет в качестве энергии для производства кислорода и глюкозы из воды и углекислого газа. Это основные строительные блоки, необходимые растению для роста.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H + ).

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H + , и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10 −15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10 −10 —10 −2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10 5 —10 7 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10 −27 м 3 ) до уровня фитоценозов (10 5 м 3 ).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах — полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид.

Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды.

Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например, кислица). Часто хлоренхима мезофилла листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты в клетках листа

Хлоропласты

Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. На мембранах тилакоидов располагаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов (каротиноиды). Поэтому их называют фотосинтезирующими мембранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO₂ происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (с седиментацией типа 70 S), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения ): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Сложноцветное изображение, показывающие глобальное распределение фотосинтеза, включая фитопланктон и наземную растительность

Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме хемосинтезирующих бактерий.

Фотосинтез совершается в зеленых частях наземных растений и в водорослях. За один год зеленые водоросли выделяют в атмосферу Земли 3,6⋅1011 тонн кислорода, что составляет 90% всего кислорода, вырабатываемого в процессе фотосинтеза на Земле. Фотосинтез — самый массовый биохимический процесс на Земле [7] .

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O₂ представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.

Фотосинтез является основой продуктивности как сельскохозяйственных растений, так и животной пищи.

Энергия, получаемая человечеством при сжигании биотоплива (дрова, пеллеты, биогаз, биодизель, этанол, метанол) и ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции

Начиная с солнечного света, падающего на лист:

• 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
• 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
• 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
• 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
• 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.

Говоря другими словами: 100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %, а 47 % оставшейся радиации не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции 37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя 28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя 9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания, 5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.

Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный крахмал и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.

Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. В зависимости от культуры, при освещенности свыше 10000-40000 люкс (подразумевается солнечный свет) прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10-20% от общей энергии полуденного солнечного света. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.

Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.

Системы измерения фотосинтеза не способны непосредственно измерять количество света, поглощенное листом. Тем не менее, кривые отклика на свет, которые можно измерить и построить, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза у разных растений.